不同葡萄砧穗组合嫁接对根系生长特性及解剖结构的影响
Effects of hard branch grafting on root growth characteristics and anatomical structure of different grape rootstock and scion combinations
通讯作者: 周龙(1976-),男,新疆吐鲁番人,教授,博士生导师,研究方向为果树种质资源与栽培生理,(E-mail)zhoulong2004@126.com
收稿日期: 2022-09-8
| 基金资助: |
|
Corresponding authors: ZHOU Long(1976-), male, Turpan, Xinjiang, Ph. D, professor, research area: fruit germplasm resources and cultivation physiology, (E-mail)zhoulong2004@126.com
Received: 2022-09-8
| Fund supported: |
|
作者简介 About authors
周伟权(1992-),男,甘肃武威人,博士,研究方向为果树种质资源与栽培生理,(E-mail)zhouwq1120@163.com
【目的】研究葡萄不同接穗对嫁接成活率及砧木根系特性的影响,为筛选适宜的砧穗组合奠定基础。【方法】以户太8号、红地球和苏欣1号品种为接穗,5BB、1103P和山河1号品种为砧木硬枝嫁接。统计各砧穗组合嫁接苗的成活率,测定各砧穗组合嫁接苗的根系生长情况、生理生化特性,采用石蜡切片法观察根尖解剖结构。【结果】9个砧穗组合中,嫁接成活率较高的4个砧穗组合分别为苏欣1号/山河1号、红地球/山河1号、苏欣1号/5BB和户太8号/山河1号,分别为74.33%、65.67%、63.33%和60.00%,而户太8号/5BB、户太8号/1103P和红地球/5BB组合的嫁接成活均低于40.00%。苏欣1号/山河1号砧穗组合的根系分别在0~5 cm、5~10 cm和10~15 cm三个土层深度的数量均最多,户太8号/山河1号砧穗组合次之;相比红地球/1103P、红地球/5BB和户太8号/1103P这几个砧穗组合,苏欣1号/山河1号砧穗组合嫁接苗根系的根系活力、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和SOD酶活性均明显高于这几个砧穗组合,而相对电导率显著低于这几个砧穗组合。不同接穗对砧木根系的导管直径、导管面积、导管密度、木质部面积及中柱面积均有不同程度的影响。除相对电导率指标外,其余各指标与嫁接成活率均存在极显著相关性。【结论】不同接穗对砧木的嫁接成活率、根系形态特性、生理特性及根尖解剖结构均会产生影响。山河1号可作为苏欣1号、户太8号及红地球的砧木,5BB可作为苏欣1号的砧木,最佳砧穗组合为苏欣1号/山河1号。
关键词:
【Objective】 To study the effects of different scions on the survival rate of grape grafting and root characteristics of rootstock and lay a foundation for selecting suitable rootstock-scion combinations.【Methods】 Three different rootstocks including 5BB, 1103P and Shanhe 1 were branch grafted with scions including Hutai 8, Red Globe and Suxin 1, respectively.The survival rate of each combination was counted and the root growth, physiological and biochemical characteristics and the anatomical structure of root tips was observed by paraffin section method.【Results】 Among the nine rootstock and scion combinations, the four rootstock-scion combination with higher grafting survival rate were Suxin 1/ Shanhe 1, Red Globe/ Shanhe 1, Suxin 1/5BB and Hutai 8/Shanhe 1, which were 74.33%, 65.67%, 63.33% and 60.00% respectively.while the graft survival rate of Hutai 8/5BB, Hutai 8/ 1103P and Red Globe/ 5BB combinations were all lower than 40.00%.The root number of Suxin 1/ Shanhe 1 rootstock-scion combination was the highest in three different soil layers, and Hutai 8/Shanhe 1 rootstock-scion combination was the second; Compared with the rootstock-scion combinations of Red Globe/ 1103P, Red Globe/ 5BB and Hutai 8/ 1103P, the root activity, soluble protein content, soluble sugar content and SOD enzyme activity of the grafted seedlings of Suxin 1/ Shanhe 1 rootstock combination were significantly higher than those of these rootstock-scion combinations.Different scions had different effects on the diameter, area, density, xylem area and stele area of rootstock root system.The results of correlation analysis showed that except the relative conductivity index, the other indexes were significantly correlated with the grafting survival rate.【Conclusion】 Different scions have effects on the survival rate, root morphological characteristics, physiological characteristics and root tip anatomical structure of rootstocks.Through comprehensive analysis, Shanhe 1 can be used as rootstock for Suxin 1, Hutai 8 and Red Globe, 5BB can be used as rootstock for Suxin 1, and the best rootstock-scion combination is Suxin 1/Shanhe 1.
Keywords:
本文引用格式
周伟权, 侯毅兴, 刘春燕, 阿克居里德孜·努尔改里得, 薛靖, 李树德, 周龙.
ZHOU Weiquan, HOU Yixing, LIU Chunyan, Akejulidezi Nuergailide, XUE Jing, LI Shude, ZHOU Long.
0 引言
【研究意义】葡萄为葡萄科(Vitaceae)葡萄属(Vitis L.)的多年生落叶木质藤本植物,也是进入结果期最早,适应性较强,繁殖较容易的树种之一[1]。2021年新疆葡萄栽培面积12.30×104 hm2,产量为305×104 t[2]。葡萄自根苗在早期多是通过压条、扦插繁殖的,但存在根系分布浅、生长势弱、花芽分化率低、早期产量低、对环境适应能力差、抗性差等问题。出现了嫁接技术在葡萄上的推广及应用[3-4],推进了砧木育种[5]、砧穗嫁接的亲和性[6]、砧木对接穗长势及果实品质影响[7-8]等。新疆作为鲜食葡萄的主要产区,红地球品种种植面积较大,近年来,户太八号、苏欣1号品种的栽培面积不断增加,研究筛选适宜的砧穗组合,对于提高抗性、产量,改善果实品质以及扩大优良品种的栽植具有重要意义。【前人研究进展】Cookson等[9]通过将西拉品种分别嫁接在RG和1103P砧木上发现,2种砧木均影响了西拉葡萄生物量的积累和根与新梢生物量的分配,与自根嫁接的对照相比,砧木1103P和RG增加了西拉的新梢生物量。陶建敏等[10]在华佳8号、5BB、SO4等10个不同品种砧木上嫁接矢富罗莎品种,对1年生苗根系的根长、根系表面积和根尖数等指标进行了比较,结果发现不同砧木对矢富罗莎的根系生长均产生不同的影响。王家民等[11]对不同砧穗组合(巨峰/贝达、红香水/贝达、康太/贝达及罗也尔实生葡萄/贝达)的根系生理活性进行了研究,结果发现,不同接穗提高了嫁接苗根系的过氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白含量。对组织解剖结构角度分析嫁接亲和性也开展了相关研究[12⇓-14]。高展等[15]把9个不同品种的接穗分别嫁接在贝达砧木上,分析不同砧穗组合苗木的一年生枝条的解剖结构特性,筛选出了适宜的砧穗组合。葡萄接穗不仅影响嫁接苗地上部分的生长及生理生化特性,对根系的生长及生理生化特性产生较大的影响,不同程度地影响了嫁接的成活率及抗逆性[16-17]。【本研究切入点】目前,对于葡萄砧穗组合亲和性的研究,主要集中在嫁接成活率的比较及与之相关的生理因子方面,而从不同砧穗组合嫁接苗根系生长及解剖结构特性的角度分析葡萄砧穗组合硬枝嫁接亲和性方面的研究鲜有报道。需研究不同葡萄砧穗组合嫁接对根系生长特性及解剖结构的影响。【拟解决的关键问题】以户太8号、苏欣1号和红地球3个接穗品种与5BB、1103P和山河1号3个应用较为广泛的砧木品种硬枝嫁接,观测9个砧穗组合嫁接苗的成活率、根系的生理特性及解剖特性,评价不同接穗对砧木根系的影响,为生产中筛选适宜的砧穗组合奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
选用接穗品种分别为户太8号、苏欣1号和红地球,种植于新疆生产建设兵团第十二师头屯河农场;砧木品种分别为5BB、1103P和山河1号,种植于新疆玛纳斯县中信国安葡萄种植资源基地。硬枝嫁接试验在新疆农业大学特色果树研究中心进行。接穗为2020年11月采集供试品种的1 a生休眠枝条,每个品种各剪取10~15根枝条,剪取的枝条长为50~80 cm,枝条取回后,先把两端进行蜡封再进行沙藏。砧木为育苗基地提供的苗龄为2 a的扦插苗,基部粗度为15.5~19.5 mm,带有5~6个芽眼。于2021年4月5日,采用劈接法嫁接,嫁接完成后将嫁接苗种植于上口直径为25 cm、下口直径为20 cm、高为25 cm的塑料花盆中,栽植土壤为营养土,每盆营养土的质量为5 kg,采用常规管理。
1.2 方法
1.2.1 嫁接成活率调查
每个组合嫁接30株。在嫁接150 d后统计各组合的成活率。
1.2.2 根系生长量测定
嫁接150 d后,统计并测量9个砧穗组合嫁接苗在0~5 cm、5~10 cm和10~15 cm土层深度下的所有根系数量、最大根长及最大根粗。
1.2.3 根系生理指标测定
在嫁接150 d后且新梢已停止生长时采样,随机挖取植株根系装入写好标记信封。把所取根系用自来水冲洗干净后,再用蒸馏水冲洗2~3次,使植株根系上的泥土和残渣完全洗净,用滤纸吸净根系表面水分。将根系分为2部分,用于测定相对电导率及其余生理指标。采用电导仪法测定相对电导率(Relative conductivity,REC)[18];酶活性提取方法参照文献方法[19-20],参照上海酶联生物公司相关试剂盒中说明书方法分别测定超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性、过氧化物酶(Peroxidase,POD)活性和可溶性蛋白(Soluble protein,SP)含量、可溶性糖(Soluble sugar,SS)含量。根系活力参照武汉伊莱瑞特生物公司相关试剂盒中说明书方法。每个处理选取植株的须根,自来水冲洗后再用蒸馏水冲洗干净,用滤纸吸干根系表面多余水分,剪成长3.0~4.0 mm的根段,称取0.1 g加入10 mL离心管中备用。操作步骤参照武汉伊莱瑞特生物公司相关试剂盒测定方法。
1.2.4 根系解剖结构
每个处理分别选取3株生长相近、无病虫害的植株根系。将土壤中剥离出的新鲜完整根系在自来水下冲洗干净,用蒸馏水冲洗2~3次,用滤纸吸干根系表面水分后取根尖。参照前期研究方法制作石蜡切片及解剖结构参数测量[18]。
1.3 数据处理
采用SPSS 19.0、Excel 2016软件对测定数据进行统计与分析。
2 结果与分析
2.1 不同砧穗组合成活率比较
研究表明,嫁接150 d后,不同砧穗组合的嫁接成活率存在明显的差异。其中嫁接成活率最高的组合是苏欣1号/山河1号(前者为接穗,后者为砧木),为74.33%,均显著高于其他组合的嫁接率成活率(P<0.05);而红地球/1103P组合的嫁接成活率最低,为29.00%,与其余8个砧穗组合的成活率差异显著。在9个砧穗组合中,苏欣1号/山河1号、户太8号/山河1号、苏欣1号/5BB和红地球/山河1号这4个组合的嫁接成活率较好,均高于50.00%,其余5个组合嫁接成活率均在50.00%以下。户太8号/5BB、户太8号/1103P和红地球/5BB组合的嫁接成活率差异不显著(P >0.05),且每个组合的成活率均低于40.00%。9个砧穗组合的成活率顺序为苏欣1号/山河1号>红地球/山河1号>苏欣1号/5BB>户太8号/山河1号>苏欣1号/1103P>红地球/5BB>户太8号/5BB>户太8号/1103P>红地球/1103P。5BB只作为苏欣1号品种的砧木较为合适,山河1号作为户太8号、苏欣1号和红地球品种的砧木均较合适。图1
图1
图1
不同葡萄砧穗组合嫁接成活率比较
Fig.1
Comparison of grafting survival rate of different grape stock-scion combinations
2.2 不同砧穗组合嫁接苗根系生长量比较
研究表明,9个砧穗组合嫁接苗根系的根系数量、最大根长和最大根粗在0~5 cm土层均存在差异;在5~10 cm土层,各砧穗组合嫁接苗的根系数量差异不显著,而最大根长和最大根粗均存在显著性差异;在10~15 cm土层,只有各砧穗组合嫁接苗的最大根长存在显著性差异,而根系数量和最大根粗均差异不显著。在0~5 cm土层中,苏欣1号/山河1号砧穗组合的根系数量最多,为3.67条,也存在最大根粗,为1.00 mm,户太8号/山河1号砧穗组合次之。而红地球/1103P砧穗组合的根系数量最少,仅有1.33条,其最大根粗也是最小,仅为0.25 mm;红地球/山河1号砧穗组合存在最大根长,为4.46 cm,户太8号/1103P砧穗组合的最大根长在9个砧穗组合中最小,为1.82 cm。在5~10 cm土层,苏欣1号/山河1号砧穗组合的根系数量最多,为5.00条,其也存在最大根粗,为1.92 mm,而红地球/1103P砧穗组合的根系数量最少,仅有2.97条,其最大根长和根粗也是最小,分别为2.97 cm和0.73 mm。在10~15 cm土层,根系数量最多的是苏欣1号/山河1号和红地球/山河1号砧穗组合,均为9.33条,户太8号/1103P砧穗组合的根系数量最少,为5.67条,红地球/5BB砧穗组合的最大根长和根粗在9个砧穗组合嫁接苗中最小,分别为3.83 cm和0.95 mm。表1
表1 不同砧穗组合嫁接苗根系生长量比较
Tab.1
| 不同土层 深度 Different soil depth | 指标 indicators | 砧穗组合Rootstock-scion combination | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 户太8号/5BB Hutai 8/ 5BB | 户太8号/1103P Hutai 8/ 1103P | 户太8号/ 山河1号 Hutai 8/ Shanhe 1 | 苏欣1号/5BB Suxin 1/5BB | 苏欣1号/ 1103P Suxin 1/ 1103P | 苏欣1号/ 山河1号 Suxin 1/ Shanhe 1 | 红地球/5BB Red globe/5BB | 红地球/1103P Red globe/1103P | 红地球/ 山河1号 Red globe/ Shanhe 1 | ||
| 0~5 cm | 根系数量(条) | 2.33±0.33abc | 1.67±0.33bc | 3.33±0.33a | 3.00±0.00ab | 2.33±0.33abc | 3.67±0.67a | 2.33±0.67abc | 1.33±0.33c | 3.33±0.33a |
| 最大根长(cm) | 2.03±0.47d | 1.82±0.19d | 3.31±0.07b | 3.18±0.46bc | 3.17±0.24bc | 3.57±0.67ab | 2.64±0.10abc | 2.18±0.07cd | 4.46±0.14a | |
| 最大根粗(mm) | 0.47±0.11cde | 0.34±0.03de | 0.99±0.16ab | 0.86±0.06abc | 0.73±0.09abcd | 1.00±0.09ab | 0.67±0.04bcd | 0.25±0.02e | 1.14±0.30a | |
| 5~10 cm | 根系数量(条) | 4.00±0.58ab | 3.67±0.33ab | 4.67±0.58a | 4.67±0.88a | 4.33±0.58ab | 5.00±0.00a | 4.00±0.58ab | 2.67±0.88b | 4.67±0.33a |
| 最大根长(cm) | 3.41±0.60bc | 3.15±0.43c | 3.90±0.16abc | 3.76±0.29abc | 3.77±0.16abc | 4.38±0.15ab | 3.46±0.08bc | 2.97±0.44c | 4.77±0.27a | |
| 最大根粗(mm) | 0.79±0.07b | 0.75±0.02b | 1.12±0.23b | 1.12±0.08b | 1.09±0.20b | 1.92±0.34a | 0.95±0.08b | 0.73±0.06b | 1.19±0.16b | |
| 10~15 cm | 根系数量(条) | 7.67±1.20ab | 5.67±0.33b | 8.00±0.00ab | 8.00±0.58ab | 7.67±0.88ab | 9.33±1.20a | 7.67±0.88ab | 6.00±1.00b | 9.33±0.33a |
| 最大根长(cm) | 4.01±0.25bc | 3.87±0.32c | 4.88±0.50bc | 4.62±0.59bc | 4.59±0.08bc | 6.28±0.16a | 4.55±0.46bc | 3.83±0.28c | 5.14±0.17b | |
| 最大根粗(mm) | 1.44±0.23ab | 1.34±0.25ab | 1.66±0.14a | 1.62±0.13ab | 1.57±0.33ab | 1.77±0.07a | 1.57±0.24ab | 0.95±0.21b | 1.67±0.10a | |
注:数据为“平均值±标准偏差”,同列不同字母表示差异显著(P < 0.05),下同
Notes: Data formation are ‘mean± standard deviation’, and different letters in a column mean significant differences (P < 0.05),the same as below
2.3 不同砧穗组合根系生理生化指标变化
2.3.1 相对电导率
研究表明,不同砧穗组合嫁接苗根系的相对电导率在21.80%~27.19%。相对电导率较高的2个砧穗组合分别为苏欣1号/5BB和红地球/5BB砧穗组合,分别为27.19%和26.87%,均显著高于苏欣1号/山河1号和红地球/山河1号砧穗组合根系的相对电导率,与其余砧穗组合根系的相对电导率差异不显著。表2
表2 不同砧穗组合嫁接苗根系生理生化指标比较
Tab.2
| 砧穗组合 Rootstock-scion combination | 相对电导率 Relative conductivity (%) | 根系活力 Roots activity [μg/(mL·g·h)] | 可溶性 蛋白含量 Soluble protein content (μg/g) | 可溶性 糖含量 Soluble sugar content (μg/g) | SOD活性 SOD avtivity (μg/g) | POD活性 POD activity (U/g) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 户太8号/5BB Hutai 8/5BB | 23.14±0.81ab | 11.29±1.81cd | 5.20±0.33de | 5.79±0.29de | 177.87±8.44a | 3 103.33±345.71abc |
| 户太8号/1103P Hutai 8/1103P | 24.97±0.50ab | 10.90±3.70cd | 4.43±0.30ef | 4.56±0.16ef | 169.39±10.32a | 3 364.67±397.41ab |
| 户太8号/山河1号 Hutai 8/Shanhe 1 | 22.74±2.74ab | 25.64±1.20ab | 7.34±0.39b | 8.21±0.42b | 196.00±29.82a | 2 417.33±457.33bcd |
| 苏欣1号/5BB Suxin 1/5BB | 27.19±1.45a | 23.45±1.67ab | 7.46±0.29b | 7.71±0.36bc | 190.86±16.35a | 2 580.67±142.39abcd |
| 苏欣1号/1103P Hutai 8/1103P | 26.29±1.15ab | 18.91±1.19bc | 6.51±0.08c | 6.57±0.38cd | 174.54±21.43a | 2 678.67±321.73abcd |
| 苏欣1号/山河1号 Suxin 1/Shanhe 1 | 22.08±0.46b | 31.10±1.13a | 9.50±0.16a | 10.95±0.43a | 205.15±27.89a | 2 025.33±376.73d |
| 红地球/5BB Red globe/5BB | 26.87±0.77a | 13.46±1.67cd | 5.76±0.29cd | 6.11±0.78d | 184.73±12.84a | 3 005.33±65.33abcd |
| 红地球/1103P Red globe/1103P | 23.26±1.78ab | 8.97±3.70d | 3.89±0.23f | 3.86±0.33f | 156.60±11.74a | 3 495.33±142.39a |
| 红地球/山河1号 Red globe/Shanhe 1 | 21.80±0.87b | 28.78±4.04a | 9.10±0.27a | 9.78±0.64a | 199.49±29.21a | 2 221.33±86.43cd |
2.3.2 根系活力
研究表明,9个砧穗组合中,苏欣1号/山河1号砧穗组合的根系活力最大,为31.10 μg/(mL·g·h),红地球/1103P砧穗组合的根系活力最小,仅为8.97 μg/(mL·g·h),其与最高的组合相差达71.16%。户太8号/1103P、红地球/1103P、户太8号/5BB及红地球/5BB砧穗组合之间的根系活力差异不显著,且均低于15.00 μg/(mL·g·h),其中红地球/1103P砧穗组合的根系活力在10.00 μg/(mL·g·h)以下。表2
2.3.3 可溶性蛋白、可溶性糖含量
研究表明,各砧穗组合嫁接苗根系的可溶性蛋白含量在3.89~9.50 μg/g,其中苏欣1号/山河1号砧穗组合嫁接苗根系的可溶性蛋白含量最高,为9.50 μg/g,均高于其余8个砧穗组合。红地球/1103P砧穗组合嫁接苗根系的可溶性蛋白含量最低,为3.89 μg/g,红地球/1103P和户太8号/1103P砧穗组合根系的可溶性蛋白含量均低于其余组合且在4.50 μg/g以下,且两者之间无显著性差异。根系可溶性糖含量较高的砧穗组合是苏欣1号/山河1号和红地球/山河1号,分别为10.95和9.78 μg/g,且两者间不存在显著差异。红地球/1103P砧穗组合嫁接苗根系的可溶性糖含量最低,为3.86 μg/g,均明显低于其余砧穗组合。表2
2.3.4 SOD与POD酶活性
研究表明,9个砧穗组合嫁接苗根系的SOD活性在155.00~206.00 μg/g,苏欣1号/山河1号砧穗组合嫁接苗根系的SOD酶活性最大,为205.15 μg/g,与其余8个砧穗组合未达到显著性差异。而过氧化物酶(POD)在嫁接过程中参与木质素的合成,其活性的高低将直接影响嫁接苗的成活。9个砧穗组合嫁接苗根系的POD活性不存在显著性差异,红地球/1103P砧穗组合嫁接苗根系的POD活性最大,为3 495.33 U/g,苏欣1号/山河1号砧穗组合嫁接苗根系的酶活性最小,为2 025.33 U/g。红地球/5BB、苏欣1号/5BB和苏欣1号/1103P砧穗组合嫁接苗根系的POD活性无显著性差异。表2
2.4 不同接穗对嫁接苗根系解剖结构的影响
研究表明,5BB砧木根系的导管直径、导管面积、导管密度、木质部面积及中柱面积均小于红地球/5BB、户太8号和苏欣1号砧穗组合,其中导管直径和导管面积与3个砧穗组合之间无显著性差异,木质部面积及中柱面积与3个砧穗组合之间呈现出显著性差异。3个不同品种的葡萄接穗能够有效提高嫁接苗根系的导管密度、木质部面积及中柱面积,尤其是红地球品种作为接穗更为明显。
山河1号砧木根系的解剖结构与3个砧穗组合嫁接苗之间存在差异。山河1号砧木根系的导管直径和导管面积均大于3个砧穗组合,与红地球/山河1号和户太8号/山河1号之间达到显著差异,与苏欣1号/山河1号组合未达到显著差异。苏欣1号/山河1号砧穗组合嫁接苗根系的导管密度、木质部面积及中柱面积均明显高于山河1号。
图2
图2
不同砧木自根苗、砧穗嫁接苗根系的解剖结构
Fig.2
Anatomical structure of root system of self-rooted seedlings and rootstock grafted seedlings of different rootstocks
表3 3个砧木与不同砧穗组合嫁接苗根系解剖参数比较
Tab.3
| 砧穗组合 Rootstock-scion combination | 导管直径 Vessel diameter (μm) | 导管面积 Vessel area (mm2) | 导管密度 Vessel density (个/mm2) | 木质部面积 Xylem area (mm2) | 中柱面积 Stele area (mm2) |
|---|---|---|---|---|---|
| 5BB | 0.591±0.081a | 0.027±0.002a | 5 335±115.604b | 0.007±0.000c | 0.037±0.003c |
| 红地球/5BB Red globe/5BB | 1.017±0.086a | 0.035±0.001a | 6 592±166.515a | 0.010±0.000b | 0.134±0.001a |
| 户太8号/5BB Hutai 8/5BB | 1.068±0.287a | 0.036±0.005a | 6 025±364.008ab | 0.013±0.001a | 0.113±0.007b |
| 苏欣1号/5BB Suxin 1/5BB | 0.936±0.102a | 0.036±0.010a | 6 063±101.950ab | 0.013±0.000a | 0.106±0.005b |
| 山河1号 Shanhe 1 | 0.953±0.103a | 0.034±0.002a | 5 948±389.425b | 0.010±0.001b | 0.157±0.004c |
| 红地球/山河1号 Red globe/Shanhe 1 | 0.573±0.036c | 0.026±0.001c | 5 687±351.691b | 0.011±0.001b | 0.203±0.003b |
| 户太8号/山河1号 Hutai 8/Shanhe 1 | 0.646±0.086bc | 0.028±0.002bc | 4 508±245.094c | 0.010±0.000b | 0.088±0.007d |
| 苏欣1号/山河1号 Suxin 1/Shanhe 1 | 0.865±0.087ab | 0.033±0.002ab | 7 597±232.305a | 0.014±0.000a | 0.311±0.006 a |
| 1103P | 0.958±0.102b | 0.034±0.002b | 6 702±182.392a | 0.009±0.001b | 0.126±0.005b |
| 红地球/1103P Red globe/1103P | 1.30±0.022a | 0.040±0.000a | 6 429±298.960a | 0.012±0.000a | 0.181±0.006a |
| 户太8号/1103P Hutai 8/1103P | 0.757±0.128b | 0.030±0.003b | 5 414±258.057b | 0.009±0.001b | 0.075±0.001c |
| 苏欣1号/1103P Hutai 8/1103P | 0.149±0.014c | 0.012±0.001c | 5 325±123.163b | 0.003±0.000c | 0.085±0.003c |
2.5 不同砧穗组合嫁接成活率、根系生长及生理生化指标相关性
研究表明,根系数量、最大根长、最大根粗、根系活力、可溶性蛋白、可溶性糖和SOD活性与嫁接成活率均呈极显著正相关(P<0.01),相关性系数分别为:0.917、0.920、0.943、0.984、0.966、0.961和0.923;相对电导率与嫁接成活率呈负相关,相关系数为0.296,而POD活性与嫁接成活率呈极显著负相关,相关性系数为-0.957。嫁接对植株的影响较大,通过嫁接苗根系生长及生理生化指标,可以判断不同砧穗组合嫁接亲和性。除相对电导率指标外,其余各指标与嫁接成活率均存在极显著相关性。表4
表4 不同砧穗组合嫁接成活率、根系生长及生理生化指标相关性
Tab.4
| 相关指标 Relevant indicators | 根系数量 Number of roots | 最大根长 Maximum root length | 最大根粗 Maximum root crude | 相对 电导率 Relative condu ctivity | 根系活力 Roots activity | 可溶性 蛋白 Soluble protein | 可溶性糖 Soluble sugar | SOD活性 Activity of SOD | POD活性 Activity of POD | 成活率 Survival rate |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 根系数量 Number of roots | 1.000 | |||||||||
| 最大根长 Maximum root length | 0.925** | 1.000 | ||||||||
| 最大根粗 Maximum root crude | 0.965** | 0.943** | 1.000 | |||||||
| 相对电导率 Relative conductivity | -0.279 | -0.374 | -0.229 | 1.000 | ||||||
| 根系活力 Roots activity | 0.925** | 0.961** | 0.953** | -0.349 | 1.000 | |||||
| 可溶性蛋白 Soluble protein | 0.964** | 0.982** | 0.973** | -0.325 | 0.979** | 1.000 | ||||
| 可溶性糖 Soluble sugar | 0.968** | 0.968** | 0.976** | -0.398 | 0.970** | 0.991** | 1.000 | |||
| SOD活性 Activity of SOD | 0.964** | 0.884** | 0.949** | -0.287 | 0.908** | 0.934** | 0.952** | 1.000 | ||
| POD活性 Activity of POD | -0.970** | -0.969** | -0.982** | 0.316 | -0.982** | -0.988** | -0.983** | -0.929** | 1.000 | |
| 成活率 Survival rate | 0.917** | 0.920** | 0.943** | -0.296 | 0.983** | 0.966** | 0.961** | 0.923** | -0.957** | 1.000 |
注:*表示指标间呈显著相关关系(P< 0.05),**表示指标间呈极显著相关关系(P< 0.01)
Note:* indicate a significant correlation at 0.05 level,** indicate a very significant correlation at 0.01 level
3 讨论
嫁接亲和性是判断嫁接繁殖成功与否的基本条件,也是评价砧穗组合优劣的首要指标,嫁接成活率可以直观地反映出植物的嫁接亲和性,而植物在嫁接后,嫁接部位、接穗、砧木会产生生理生化指标的变化,反映嫁接的亲和性[21-22]。研究对9个葡萄砧穗组合嫁接后的成活率进行了调查,发现不同砧穗组合嫁接苗的成活率有很大的差异,其中,苏欣1号/山河1号、红地球/山河1号、苏欣1号/5BB和户太8号/山河1号组合的嫁接成活率较好,而户太8号/5BB、户太8号/1103P和红地球/5BB组合的嫁接成活均低于40.00%,山河1号可以作为苏欣1号、户太8号和红地球这几个葡萄品种的砧木。与前期研究结果一致[23]。在生产实践中,嫁接成活率和田间生长势可以作为是判断葡萄嫁接亲和性的关键因子。嫁接成活率除了与外界因素(温度、光照、嫁接时期及嫁接技术等)有关系,与砧穗的遗传特性的关系也非常密切[24]。研究中,不同砧穗组合嫁接苗的成活率有很大差异,与砧穗亲缘关系的远近有密切关系。
根系是植物吸收水分和养分的重要器官,在生长发育、生理功能和物质代谢中发挥着重要作用[25]。葡萄接穗会影响砧木根系的分布特征及生理活性,通过植物根系的生理特性及组织结构也能够评价砧穗组合的合适与否[26-27]。研究结果发现,9个砧穗组合嫁接苗根系的根系数量、最大根长和最大根粗在不同深度的土层均有差异,不同接穗对砧木的根系分布和形态特征会产生影响。与陶建敏等[10]的研究结果一致。此外,研究发现,将苏欣1号、户太8号和红地球分别嫁接在山河1号、5BB和1103P砧木上后,其嫁接苗根系的相对电导率、根系活力、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及酶活性均有很大的差异。苏欣1号/山河1号砧穗组合在9个砧穗组合中差异最为显著,有效提高了嫁接苗根系的根系活力、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及SOD酶活性。也证实了王淑杰等[28]的研究结果,接穗对砧木的生理活性产生一定的影响,从而影响到砧穗组合嫁接苗的适应性及抗逆性。
根系能够直接影响植物的发育状况,尤其是根系的解剖结构最为显著,根系解剖结构与其功能存在密切的关系[29-30]。嫁接后砧穗双方的解剖结构特性也可作为判断嫁接亲和性的指标[31]。研究表明,不同砧穗组合嫁接后能够有效提高嫁接苗根系的导管密度、木质部面积及中柱面积,尤其是红地球/5BB、苏欣1号/山河1号和红地球/1103P这三个砧穗组合效果较为显著,可以从根系解剖结构差异这一角度来确定最佳砧穗组合。苏欣1号/山河1号砧穗组合的表现最佳,红地球/山河1号、苏欣1号/5BB和户太8号/山河1号组合次之。通过各指标的相关性分析,除相对电导率外,其余指标与嫁接成活率均呈现极显著相关性(P<0.01)。也证实了袁军伟等[32]的试验结果,葡萄砧穗组合的亲和性与嫁接苗根系特性、生理生活特性及根系结构密切相关。由于试验以盆栽方式进行,试验材料数量不足,受小气候的影响,后续还有待于在田间进行种植试验进行确定。
4 结论
不同接穗对砧木的嫁接成活率、根系形态特性、生理特性及根尖解剖结构均会产生影响。相比5BB和1103P砧木,山河1号有效提高了不同砧穗组合嫁接苗根系的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、SOD酶活性及根系活力等指标。山河1号可作为苏欣1号、户太8号及红地球的砧木,5BB可作为苏欣1号的砧木。9个砧穗组合中的最佳砧穗组合为苏欣1号/山河1号。
参考文献
新疆统计年鉴
[J].
Xinjiang Statistical Yearbook
[J].
New Horizons for Grapevine Breeding
[J].
A history of grafting
[J].
葡萄种间杂交砧木育种F1代植株耐盐性分析
[J].以耐盐性较强的砧木1103P为对照品种, 对左山一×SO4杂种砧木F<sub>1</sub>代的6个株系(A15、A17、A34、A35、A38和A48)及左山一×101-1杂种F<sub>1</sub>代2个株系(B24和B26)的一年生盆栽扦插苗进行100 mmol·L<sup>-1 </sup>NaCl胁迫处理, 以各自无盐胁迫为对照处理。20天后, 根据表型计算盐害指数, 测定叶绿素含量、光合气体交换参数、叶绿素荧光参数以及生长量指标; 以各项生长指标的耐盐系数为耐盐指标, 通过主成分分析、相关性分析、隶属函数分析和聚类分析等方法对葡萄株系进行综合评价。结果表明, A34和A35植株无盐害症状, 盐害级数为0; A15和A17植株有少部分叶片边缘焦枯, 盐害级数为1。盐胁迫大幅度降低了1103P和B26等株系的叶绿素含量、光合速率、新梢生长量和生物量; 而A15、A17、A34和A35植株的各项指标降低幅度较小。将生物量等12个单项指标转换成3个相互独立的综合指标, 通过聚类分析, 发现A34、A35、A15和A17植株的耐盐性较强, A38、A48和B24植株的耐盐性中等, 1103P和B26植株的耐盐性较弱, 与盐害分级结果一致。
Salt Tolerant Evaluation of F1-generation Hybrids in Grape
[J].
7种砧木对克瑞森无核葡萄生长及产量品质的影响
[J].
Effects of Seven Rootstocks on Growth,Yield and Quality of Crimson Seedless Grapes
[J].
砧木对霞多丽和美乐葡萄生长、果实产量和品质的影响
[J].为了明确砧木对酿酒葡萄生长和品质的影响,为宁夏产区酿酒葡萄生产中筛选适宜的砧穗组合提供参考依据。以霞多丽和美乐为接穗,分别与3种砧木嫁接,研究了砧木对2种葡萄生长、果实品质及产量的影响。结果表明,霞多丽嫁接在5BB、1103P和110R 3种砧木上对生长有不同程度的促进作用,其中1103P显著提高主干粗度、叶面积及叶片SPAD值,增强生长势的效应最为明显;5BB显著提高了霞多丽果实中还原糖和可滴定酸含量,1103P则降低了果实中还原糖的累积,使可滴定酸含量升高,110R对糖酸含量影响不显著;1103P和110R显著降低了霞多丽果实总酚含量,5BB和1103P显著提高了果实花青素含量。3种砧木对霞多丽单株产量无显著影响。美乐嫁接在140R、5BB和SO4 3种砧木上明显减缓生长,其中以140R为砧木显著降低主干粗度、新梢长度和粗度、叶面积及SPAD值,减弱生长势效应最为明显;SO4显著降低美乐果实还原糖含量、提高可滴定酸含量,5BB对果实还原糖含量无显著影响,但显著提高可滴定酸含量,140R对糖酸含量影响不显著;3种砧木均提高了美乐果实单宁和花青素含量,其中140R嫁接苗单宁含量与自根苗差异显著,SO4、140R嫁接苗花青素含量显著高于自根苗;砧木5BB显著提高美乐单株产量。综上,霞多丽以5BB为砧木综合表现最好;对于美乐,自根苗表现最好,5BB在稳定树势、保持品质、提高产量方面的综合表现优于140R和SO4。
Effects of Different Rootstock on the Growth,Yield and Fruit Quality of Chardonnay and Merlot Grapes
[J].
Grafting with rootstocks promotes phenolic compound accumulation in grape berry skin during development based on integrative multi-omics analysis
[J].
Grafting with rootstocks induces extensive transcriptional re-programming in the shoot apical meristem of grapevine
[J].
不同葡萄砧木对矢富罗莎嫁接苗根系形态变化的影响
[J].
Effects of different grape rootstocks on the morphological changes of root system of grafted seedlings of ‘Shifuluosha’
[J].
葡萄接穗对砧木根系生理活性的影响
[J].
Effect of grape scion on root physiological activity of rootstock
[J].
杏叶梨/杜梨嫁接愈合过程的解剖学与生理学研究
[J].
Study on Anatomy and Physiology of Graft Healing Process in ‘P.armeniaeaefolia/P.betulaefolia’
[J].
美国山核桃嫁接愈合过程的组织细胞学观察
[J].
Histo-cytological observation on the graft union formation in Carya illinoinensis
[J].
‘贝达’砧木与9个酿酒葡萄接穗枝条解剖结构观察
[J].
Anatomical structure studies on branches of ‘Beta’ rootstock and nine wine grape scions
[J].
果树砧穗互作研究进展
[J].果树砧穗互作相关机理的研究对于揭示嫁接亲和性、营养平衡以及信号调控器官形态建成具有重要意义。综述了果树砧穗互作相关机制,并指出目前存在问题和未来发展方向。研究表明:(1)砧穗间细胞正确识别和信息交流是嫁接正常愈合的关键,生理生化代谢物质也影响嫁接体的愈合;(2)嫁接体成活后,砧木直接影响接穗营养水平,接穗调控砧木根系生长发育并产生反馈作用,砧穗间内源激素含量及比例和一些可远距离传递的信号物质参与调控嫁接体发育过程;(3)嫁接杂交为果树育种提供新的方向。未来应进一步研究内源激素如何调控嫁接愈合及嫁接体营养运输、远距离移动的信号物质和嫁接遗传物质改变的分子机制。
Research Progress on the Interaction Between Scion and Rootstock in Fruit Trees
[J].Grafting,an old plant propagation practice,is still widely used in fruit trees,which can improve horticulture traits,such as fruit yield and quality,abiotic and biotic stress,and scion phenotypes. The research progresses on the interaction between scion and rootstock in fruit trees were reviewed in this paper,and their limitation and promising application prospect were also summarized at the end. Previous studies have shown three aspects as follows.(1)Grafting compatibility required for plant cell-to-cell trafficking and communication via the intercellular connections. The physiological and biochemical metabolisms between rootstock and scion also have certain impacts on graft healing.(2)The interaction between scions and rootstock may involve reducing the size of the root system,or the graft junction itself may restrict the flow of water,nutrients and minerals. Endogenous hormone can modify plant growth and increase stress resistance. Some of the proteins and RNA are involved in long distance transmission signal regulating the plant development.(3)Graft hybridization provides a new direction for fruits breeding. Understanding the interaction between scions and rootstock will shed light on graft compatibility and may help us to understand the potential signals regulating growth or stress resistance. In addition,we should illustrate how the endogenous hormone regulates healing progress and nutrient transfer of grafted union. Also,the molecular mechanism of long distance transmission signals and genetic exchange between scion and rootstock is needed to be clear in the future.
A developmental framework for graft formation and vascular reconnection in Arabidopsis thaliana
[J].
葡萄柚不同砧穗组合的嫁接亲和性
[J].
Grafting affifinity of different rootstock and scion combinations in grapefruit
[J].
草酸对冷藏“华优”猕猴桃果实木质化及相关酶活性的影响
[J].研究了5 mmol ? L-1草酸溶液处理对采后‘华优’猕猴桃冷藏过程中木质化的调控。结果显示,草酸处理显著降低了果实冷藏期间木质素含量和总酚含量,显著抑制了木质素合成过程中重要酶——苯丙氨酸解氨酶(PAL)、4–香豆酸辅酶A连接酶(4-CL)、过氧化物酶(POD)以及多酚氧化酶(PPO)的活性。结合果实切面和石蜡切片,‘华优’果实木质素的积累主要发生在果肉组织和果心的维管束组织中;草酸能够有效减少低温下‘华优’猕猴桃果实木质素含量,这可能与其降低果实木质素合成关键酶的活性有关。
Effects of Oxalic Acid Treatment on Lignification and Related Enzymes Activities in ‘Huayou’ Kiwifruit During Cold Storage
[J].The effects of 5 mmol ? L-1 oxalic acid(OA)solution on kiwifruit(Actinidia chinensis ‘Huayou’)lignification in during cold storage were investigated. The results showed that,OA treatment significantly reduced lignin content and total phenolics content. Meanwhile,OA inhibited the key enzymes involved in the lignin biosynthesis,including phenylalanine ammonia-lyase(PAL,EC 4. 1. 3. 5.),4-coumarate coenzyme A ligase(4-CL,EC 6. 2. 1. 12.),peroxidase(POD,EC 1. 11. 1. 7.)and polyphenol oxidase(PPO,EC 1.10.3.1.)activities. In addition,the research combined hand-cut samples and paraffin sections indicated that lignin accumulation of‘Huayou’kiwifruit mainly occurred in pulp tissue and vascular bundles;alleviation of fruit lignification via OA might be ascribed to subdued activities of the above four enzymes.
葡萄离体嫁接部位的生理生化变化
[J].
Physiological and biochemical changes in the graft site after in vitro grafting in grape
[J].
Assessing the effect of genetic and anatomical variation of Cucurbita rootstocks on vigour,survival and yield of grafted melons
[J].
鲜食葡萄砧穗组合生理指标及亲和力分析
[J].
Physiological indexes and affinity analysis of table grapes stock-scion combinations
[J].
青钱柳嫁接愈合过程中砧穗生理特性及其与亲和性的关系
[J].
Variations in physiological characteristics of rootstock-scion and its relationship to graft compatibility during the grafting union process of Cyclocarya paliurus
[J].
葡萄砧穗组合嫁接亲和性研究
[J].
Study on grafting compatibility of grape rootstock and scion combinations
[J].
Rootstock scion somatogenetic interactions in perennial composite plants
[J].The ancient plant production practice of grafting which instantly imparts new physiological properties to the desirable scion still remains shrouded in mystery. Yet, grafting remains a widely used technique in the production of several horticultural species. In a composite grafted plant, rootstocks control many aspects of scion growth and physiology including yield and quality attributes as well as biotic and abiotic stress tolerance. Broadly, physical, physiological, biochemical and molecular mechanisms have been reviewed to develop an integrated understanding of this enigmatic process that challenges existing genetic paradigms. This review summarizes the reported mechanisms underlying some of the economically important traits and identifies several key points to consider when conducting rootstock scion interaction experiments. Study of the somatogenetic interactions between rootstock and scion is a field that is ripe for discovery and vast improvements in the coming decade. Further, utilization of rootstocks based on a better understanding of the somatogenetic interactions is highly relevant in the current agricultural environment where there is a need for sustainable production practices. Rootstocks may offer a non-transgenic approach to rapidly respond to the changing environment and expand agricultural production of annual and perennial crops where grafting is feasible in order to meet the global food, fiber and fuel demands of the future.
葡萄接穗对砧木生理特性的影响
[J].
Effect of grape scion on physiological characteristics of rootstock
[J].
胡桃楸和黄波椤根尖导水率及影响因子
[J].
Hydraulic Conductivity of Root Tips and Related Anatomical Traits in Juglans mandshurica and Phellodendron amurense
[J].
接穗对油茶砧木根生理特性及解剖结构的影响
[J].
CHEN Hui, Effects of scions on the physiological characteristics and anatomical structure of the root tip of Camellia oleifera rootstock
[J].
砧木与接穗嫁接亲合力研究综述
[J].
A review on the study of grafting affinity between rootstock and scion
[J].
不同砧木与红地球葡萄硬枝嫁接亲和力评价及遗传背景分析
[J].为研究红地球葡萄与不同遗传背景砧木的硬枝嫁接亲和力,筛选红地球适宜的抗性砧木,利用8个遗传背景不同的砧木品种与红地球配置砧穗组合进行硬枝嫁接,并对各砧穗组合萌芽率、接口愈合率、愈伤生成率、营养钵苗生长势、秋后新梢生长量、根系生长量等进行综合评价。结果表明,遗传背景不同的砧木和红地球嫁接组合的亲和力存在显著差异,其中,来自河岸葡萄×沙地葡萄组合的101-14和3309与红地球嫁接亲和力均较强,秋后成苗率分别为73.0%和50.0%;来自冬葡萄×河岸葡萄组合的砧木5C、SO4、5BB与红地球亲和力较差,主要因为该杂交组合的砧木有来自冬葡萄的遗传背景。各指标相关性分析结果表明,最终成苗率与温床催根后的萌芽率、根粗<2.0 mm的根数呈显著正相关(P<0.05)。综合分析,筛选出亲和力强的红地球嫁接组合2个:红地球/101-14和红地球/3309,而5C、SO4、5BB三个砧木品种与红地球亲和力极差,在嫁接育苗生产实践中应谨慎选择。
Evaluation of Grafting Affinity and Genetic Background Analysis of Different Rootstocks and Hard Branches of Red Globe Grape
[J].
/
| 〈 |
|
〉 |
